到过生物或化学实验室的人，大概对各式各样的刷子并不陌生：试管刷、烧杯刷、玻璃管刷……而在大自然里，这些各式各样的刷子各自有着它们失散多年的兄弟：

　　图片来源：post.queensu.ca

　　上面这些形态各异的“毛刷”，其实都是植物的根。作为被子植物的六大器官（根、茎、叶、花、果实、种子）之一，根是植物安身立命的基础：一方面，根系能将植物体固着在土壤、岩石、淤泥等基质当中；另一方面，植物生活所必需的水和矿质元素，绝大多数也必须通过根系来吸收。

　　重要，所以多变

　　正如人的胡须有不同的风格，不同植物的根系也具有不同的“构型”（architecture）。大部分植物根系发达，会在土壤中形成繁复的立体网状结构。从一个人的胡须不一定能判断它的性格特点，但仔细分析植物根系在土壤中的三维分布规律，研究人员可以读取的信息却有很多。

　　人的几种胡须风格（左）和植物根系的几种构型（右）。图片来源：左：popularbeardstyles.com；右：springer.com

　　在形态迥异的不同根系构型中，有两种“套路”最为基础——那便是我们所熟知的须根系和直根系。

　　须根系在主根发育早期就从茎的基部长出很多发达的侧根（不定根），以至于并不存在明显的主根。而直根系有一条由胚根发育而来、相对粗壮而垂直的主根，当主根发育一定时期后，会向四周长出较为细弱而水平的侧根。

　　须根系（A）和直根系（B）是两种最基本的根系类型，它们可以形成更为复杂的根系构型。图片来源：abomalik.webuda.com

　　不同的植物在不同的环境下形成的根系构型，在形态和分布上极具多样性。为什么这样？为了更好地活着——这些多样化的构型，是植物为了适应特定的土壤环境、提高营养吸收效率而产生的。而随着人们对植物丰富的根系构型了解渐多，更深入的问题被提出了——多样化的根系构型受到什么因素影响？植物如何构建不同的根系构型？

　　寻找这些问题的答案是为了推动根雕创作的发展？当然不是，而是为了更好地提高植物（特别是农业作物）的营养吸收率。最近，福建农林大学根系生物学研究中心的廖红团队，在《整合植物生物学报》（Journal of Integrative Plant Biology）发表综述文章，对这些问题的研究进展进行了梳理和归纳。

　　长这样，主要是为了营养

　　植物根系的一大作用就是吸收营养，反过来，营养条件也影响着根系的构型。在植物生长必需的17种矿质元素中，氮和磷是植物需求量最高。土壤中这两种元素的水平，对根系构型的结构起到了至关重要的作用。

　　氮元素在土壤中主要存在形式具有较高的溶解性。通常而言，在土壤的深层，由于水分的增加，氮素的丰度更高。因此，植物为了提高对氮素的吸收，会增加根系垂直生长的程度，即形成更深的根系构型。对于须根系的玉米和水稻来说，要是土壤缺氮了，那么它们根部不定根的萌发就会减少，而已有的根系则会扎得更深。

　　不同营养环境下根系构型示意图。左一：缺氮；左二至右一：缺磷。

　　磷元素的影响截然不同：在土壤中，磷元素通常以磷酸盐形式存在，而磷酸盐的溶解度通常很低。这导致能够被植物利用的磷元素，主要依靠雨水的淋溶作用从土壤中释出，多集中在土壤表层，浓度很低。而更多的磷元素被则固定在土壤中，不易被植物所获得。环境如此，植物也只能去适应——在缺磷土壤中，植物会在靠近土壤表层长出大量平行生长的侧根。

　　这还不够，在侧根上的某些区域，它们又会生出短（通常不超过5毫米）而密集的第二级侧根，被称为“排根”（Proteoid roots）的样式。在极端情况下，这些二级侧根会紧密到形成“毛刷”状，以及“萝卜”状的结构，以期充分增加和土壤的接触面积，来尽可能多的吸收磷元素——也就是文章开头的那种样子。这一现象在生长于土地贫瘠的莎草科、山龙眼科植物中颇为多见。

　　山龙眼科植物Hakea prostrata的排根。图片来源：scienceglobal.uwa.edu.au

　　微生物伙伴的贡献

　　生活不易。所幸，植物的根也有自己的“小伙伴”——土壤中众多的微生物在根系吸收矿质营养的过程中也发挥了极其重要的作用。这些形形色色与植物共生的小家伙，也同样影响了植物根系的构型。

　　土壤微生物和植物的共生关系主要以菌根和根瘤两种方式体现。

　　菌根通常是由真菌依靠细长的菌丝，侵入植物根部组织内而形成。由于这些真菌在根组织内会形成分支状的结构状结，因此又被称为丛枝菌根（Arbuscular mycorrhiza）。

　　丛枝菌根。图片来源：uws.edu.au

　　根瘤则是具有固氮能力的根瘤菌入侵豆科植物根系，刺激根系增生而形成的瘤状结构。虽然名字听起来都不怎么好听，但这些结构的产生都有利于植物的营养：菌根增加了根系吸收矿质营养的能力，而根瘤则为植物提供了额外的氮素。

　　根瘤大概是最为人熟知的植物-微生物共生结构。图片来源：nrcs.usda.gov

　　这些共生微生物可以以两种形式来影响根系结构。对于菌根菌来说，它们大多能够促进植物根系更多的分支和延伸，提高根系的发达程度。而对少数菌根菌和根瘤菌来说，则会抑制植物根系的分支和延伸，以节约物质和能量来形成根瘤。因此，这两种对植物根系的不同影响，会产生出分布截然不同的根系构型来。

　　微生物影响土壤根系构型的两种类型。

　　这种程度的了解，还不足够

　　在中国，低磷土壤面积超过10亿亩，在这些土地上，作物的增产受到重重制约。长期不合理的施用化肥虽然也能增加作物产量，但根系没能吸收的矿质元素在环境中的累积和迁移，却会带来严重的环境富营养化和污染问题。在这种背景下，通过改良植物根系构型来达到改善作物对土壤营养的利用效率，是提高作物适应性、增加产量，以及改善环境的重要途径。要实现这个目标，人们还需要挖掘更为深入的、分子水平的根系构型调节机制。

　　通过大量的分子生物学、生理学和遗传学等研究，科学家目前已经发现了数十个能够响应环境营养和感受共生关系、进而调节根系构型的基因及数量性状位点（QTL）。它们可以通过产生影响根部发育的酶、载体，或者对根系发育相关基因的起调节作用的转录因子、小RNA等形式，发挥对根系构型的调节作用，从而使植物适应元素缺乏环境或与微生物的共生关系。

　　不过，这些研究距离完全揭示植物根系构型调控机制。根系发育的调控网络尚不完全清晰，而如何从已发现的相关基因或数量性状位点中找到适用于改良作物营养的候选者，也仍然是研究者们需要解决的一大挑战。

　　（编辑：Calo）

　　一个AI

　　这次研究的可是植物的根！立体网状结构的根！我不管你们平时爱吃哪些植物根，马铃薯胡萝卜或是芋头，反正这次不要再问本AI“能好怎”了！！！

　　科学人

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